Фототропизм
Фототропи́зм (от др.-греч. φῶς — свет и τρόπος — поворот) — изменение направления роста органов растений или положения тела (органов) у животных, в зависимости от направления падающего света.
Разновидности
- Положительный фототропизм — типичным примером является изгиб стебля в сторону источника света.
- Плагиотропизм, или диатропизм — при нём пластинки листьев оказываются расположенными под углом к падающему свету.
- Отрицательный фототропизм — орган изгибается от источника света. Таковы движения верхушек некоторых корней, а также поведение стеблей плюща.
Знак и величина фототропизма может зависеть от уровня освещённости. Типичным является положительная фототропичность при слабом свете, отрицательная — при сильном и отсутствие фототропичности при среднем.
Растения различных видов имеют различный фототропизм. Возраст растений в пределах одного вида также вносит коррективы. У молодых растений, в особенности бурно растущих, способность к фототропизму больше, чем у взрослых. В пределах одного и того же растения фототропизм сильнее проявляется в более молодых органах.
Значение
Фототропизм стеблей и листьев приводит к более равномерному расположению листьев в пространстве, они меньше затеняют друг друга (см. Листовая мозаика);
Положительный фототропизм в сочетании с отрицательным геотропизмом выводит верхушки проростков на поверхность почвы даже при очень глубокой заделке семян.
Положительный фототропизм позволяет использовать многие растения и в условиях невесомости, при отсутствии действия геотропизма.
Принцип действия
Собственно процесс фототропизма может быть разделён на последовательные стадии:
- восприятие светового раздражения, возбуждение клеток и тканей
- передача возбуждения к клеткам и тканям ростовой зоны органа
- усиление или ослабление роста клеток и тканей этой зоны.
История открытия
Вы поможете проекту, исправив и дополнив его.
Источники
- Фототропизм — статья из Большой советской энциклопедии по:
- Дарвин Ч., Способность к движению у растений, Соч., т. 8, М. — Л., 1941;
- Thimann К. V., Curry G. М., Phototropism, в кн.: Simposium light and life, Bait., 1961, p. 646-70.
- Дополнить статью (статья слишком короткая либо содержит лишь словарное определение).
- Добавить иллюстрации.
- Физиология растений
Wikimedia Foundation . 2010 .
Синонимы:
Полезное
Смотреть что такое «Фототропизм» в других словарях:
- фототропизм — фототропизм … Орфографический словарь-справочник
- ФОТОТРОПИЗМ — То же, что гелиотропизм. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Чудинов А.Н., 1910. фототропизм (см. фото. + тропизм) ростовые движения растений, вызванные односторонним действием на них света (см. также гелиотропизм).… … Словарь иностранных слов русского языка
- ФОТОТРОПИЗМ — (от фото. и тропизмы), влияние света на направление движения органов растения. В естественных условиях на открытой местности фототропизм растений, как правило, четко не проявляется, поскольку кроме прямых солнечных лучей на органы растения (их… … Экологический словарь
- Фототропизм — Так называется способность органов прикрепленных к почве растений занимать определенное положение по отношению к источнику света. Так как таким источником является почти исключительно Солнце, то Ф. чаще называют гелиотропизмом (см.). В дополнение … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
- ФОТОТРОПИЗМ — (гелиотропизм), изгибание растущих органов растений под влиянием одностороннего освещения, возникающее в результате увеличения роста КЛЕТОК с теневой стороны растения и заключающееся в искривлении растения в сторону источника света. В этом… … Научно-технический энциклопедический словарь
- фототропизм — гелиотропизм, фототропия Словарь русских синонимов. фототропизм сущ., кол во синонимов: 2 • гелиотропизм (1) • … Словарь синонимов
- ФОТОТРОПИЗМ — см. Тропизмы … Большой Энциклопедический словарь
- ФОТОТРОПИЗМ — (от фото. и тропизмы), ростовые изгибы органов растении под влиянием одностороннего освещения. Стебли обычно обнаруживают положительный ф., корни нек рых растений отрицательный, листья поперечный. Предполагают, что в рецепции света принимают… … Биологический энциклопедический словарь
- фототропизм — Реакция растения или животного на источник яркого света, например, ориентация цветущего растения в сторону Солнца, или полет насекомого ночью в сторону света … Словарь по географии
- Фототропизм* — Так называется способность органов прикрепленных к почве растений занимать определенное положение по отношению к источнику света. Так как таким источником является почти исключительно Солнце, то Ф. чаще называют гелиотропизмом (см.). В дополнение … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
- Обратная связь: Техподдержка, Реклама на сайте
- �� Путешествия
Экспорт словарей на сайты, сделанные на PHP,
WordPress, MODx.- Пометить текст и поделитьсяИскать в этом же словареИскать синонимы
- Искать во всех словарях
- Искать в переводах
- Искать в ИнтернетеИскать в этой же категории
Исследовательская работа по теме » Фототропизм растений»
В природных условиях на открытой местности фототропизм растений, как правило, четко не проявляется, так как кроме прямых солнечных лучей на органы растений воздействует сравнительно сильный рассеянный лучистый поток небосвода и облаков.
При одностороннем освещении фототропизм отдельных побегов, даже всей подземной части, проявляется особенно четко – можно наблюдать как растения тянутся к свету. С момента сокращения светового дня организм растений также испытывает ряд изменений.
Смоделировать процессы, происходящие с растениями можно в лабораторных условиях. В данной работе был проведен опыт, на основании которого и изучается явления фототропизма у растений.
Актуальность исследования:
Природа в себе таит много загадок. Одной из которых, являются выработанные в процессе эволюции приспособительные движения растений. Что представляют собой движения растений и чем они определяются? Чтобы ответить на эти вопросы мы решили выполнить ряд исследований и наблюдений за растениями.
Цель: изучить влияние фототропизма на рост и развитие растений.
1. Изучить историю открытия фототропизма;
2. Рассмотреть классификацию фототропизма и его значение ;
3.Выявить влияние фототропизма на рост и развитие растений.
Объект исследования: фототропизм
Методы исследования:
1.Анализ литературных и интернет источников;
Наша работа актуальна не только поэтому, но и прежде всего потому, что играет важную роль в жизни самого растения, а также находит практическое применение, особенно в сельском хозяйстве.
Проделанные опыты помогут садоводу — любителю правильно разместить саженцы для достижения наиболее эффективного роста растения.
Изучение фототропизма позволит каждому не только познакомиться с жизнью растений, но и принять активное участие в преобразовании растительного мира.
Теоретическая часть
Впервые фототропизм упоминал Теофраст (371 до н.э. – 287 до н.э.), который считал, что фототропизм вызывает уменьшение жидкости с освященной стороны стебля растения. Однако существовали другие мнения объясняющие фототропизм, например Фрэнсис Бэкон (1561 – 1626) предполагал, что фототропизм вызван с увяданием. У Джона Рэйя – растения склоняются к более отрицательным температурам, ближе к окну, а Роберт Шаррок (1630-1684) утверждал, что изгибание растения происходит в ответ на «свежий воздух».
В изучении фототропизма внесли огромный вклад Н. Мюллер и Ф. Ольиманс. Они доказали, что положительная и отрицательная реакция растений зависит от степени освещения. В 1876 году О.В Баранецкий обнаружил отрицательный фототропизм миксомицетов, группа слизистых грибов, на ранней стадии развития. Ю. Сакс для устранения одностороннего освещения сконструировал специальный прибор – клиностат, который был усовершенствован В. Пфефером.
Ближе всех к раскрытию истинной природы тропизмов подошел именно Ч. Даривин в 1880 г. Он различал два этапа тропизмов: восприятие одностороннего действия раздражителя верхушками стеблей и корней и изгибание вегетативных органов в силу ускоренного роста клеток в зоне растяжения. Знаменитый опыт Дарвина с канареечной травой показал, что фототропический изгиб – сложное явление, состоящее из нескольких этапов: поступление светового раздражителя
появления возбуждения проведения возбуждения конечная реакция (движение вегетативных органов).Физиологи Н.Г. Холодный и Ф.В. Вент сформулировали гормональную теорию фототропизма, которая используется и в наше время. Суть данной теории лежит о представление фототропизме как о процессе, стимулирующем перераспределение гормонов в верхушке побега. При одностороннем освещении вызывается электрическая поляризация тканей верхушки, а именно освященная сторона получает отрицательный заряд, та которая затемнена – положительный. В результате влияния поляризации ток гормона смещается на затемненную сторону и клетки этой стороны сильнее вытягиваются, чем освященной. И в итоге можно наблюдать изгиб в сторону света. Позднее гормон, ответственный за реакции, которые описаны выше, был выделен и идентифицирован как индолил – 3- уксусная кислота (ИУК). Позднее это вещество назвали гормоном ауксином. [6] Над установлением гормона работали такие исследователи такие, как Ф.Вент, Ф. Кегль, А. Хаген – Смит.
1.2 Влияние света на рост и развитие растений
Свет является важным фактором для жизни растений. Ведь только на свету в листьях в результате процесса фотосинтеза образуются органические вещества, необходимые для роста и развития растения. Для образования органических веществ (сахара и крахмала) из углекислого газа и воды, нужна энергия, и хлоропласты получают ее в виде энергии солнечного луча
В листовой пластинке также идет процесс дыхания. Он представляет собой окисление органических веществ, которые образовались на свету. Окисляясь, органическое вещество, выделяет ту энергию, которую в дальнейшим использует для роста, развития и других процессов жизнедеятельности. И в результате энергия, поглощенная растением при фотосинтезе, не исчезает, а лишь переходит из одной формы в другую: световая – в химическую, а химическая – в механическую или тепловую.
Требования к свету у растений не одинаковые и зависят от вида растения.
Также потребность растений к интенсивному освещению в различные фазы роста и развития разная. В период цветения оно выше, чем во время распускания почек. Ростовые органы менее требовательны к освещению, чем репродуктивные, но при хорошем освещении ростовые процессы активизируются.
Свет оказывает влияние на развитие листьев, а именно на размеры и толщину. У многих видов растений, листья, выросшие при высокой освещенности мельче и толще, тем те которые сформировались при меньшем количестве света. Увеличение толщины световых листьев связано с усиленным развитием паренхимы. Теневые листья не приспособлены к яркому свету, поэтому фотосинтезируют в таких условиях гораздо слабее световых.
В связи с тем, что отношение растений к степени освещенности разное выделяют три группы:
o Светолюбивые – в ним относятся растения пустынь: кактусы, алоэ и другие суккуленты;
o Теневыносливые – разные виды папоротников, хвойные представители;
o Тенелюбивые – мхи, ель.
При недостатке света у некоторых видов растений, особенно у светолюбивых, ростки и листья начинают бледнеть, вытягиваются, искривляются и называют их этиолированными. Такой пример можно наблюдать у двудольных этиолированных растений: светлая окраска, удлинение стебля, уменьшение листовой пластинки. Избыток света, как и недостаток света, также может оказывать губительное влияние, особенно на теневыносливые. Долгое время нахождение на свету приводит к обильному испарению, в то время как корневая система не успевает подавать воду. Происходит закрытие устьиц и наблюдается снижение фотосинтеза, а потом и вовсе его прекращение. [8]
Экспериментальная часть
Выявление влияния фототропизма на рост растений
Опыт 1. Положительный фототропизм
Во влажную ткань поместили по 8-10 семян фасоли, пшеницы, ржи. Положив ткань с семенами в горшочек, поместили его в темное и теплое место на 7 суток, периодически увлажняя ткань.
Таблица. 1 Наблюдение за семенами фасоли, пшеницы, ржи перед посадкой в землю
Условия прорастания
Изменения в семенах
Небольшая влажность, доступ воздуха, оптимальная температура, отсутствие света.
Семена увеличились в размерах
Семена увеличились в несколько раз
Появился первый корешок
Корешок увеличился в размерах
Семена готовы к посадке в почву
Семена посажены в почву
Рисунок 1. Проросшие семена пшеницы, фасоли
После появления корешков, приготовив коробочки с землей, семена были посажены в грунт. Перед тем как поставить семена в темное место предварительно почву увлажнили.
Рисунок 2 Посадка семян в грунт
Для дальнейшего исследования нужно изготовит фототропическую камеру. Для этого выбран картонный ящик, оклеен внутри черной бумагой и проделан узкий прорез на передней стороне для проникновения света в камеру.
Когда выросшие в темноте этиолированные ростки взойдут до 5 см, коробочки поместить в фототропическую камеру, обращенные прорезью к источнику света.
Через двое суток растущие стебли фасоли, пшеницы и ржи изогнулись в сторону источника света, причем изгиб увеличивается с каждым днем больше.
Рисунок 3.Растения помещены в фототропические камеры
Исходя из проделанной работы, было выяснено, при отсутствии освещенности стебли растут значительно быстрее, «тянутся к свету», но проростки и листья на них слабые и лишены окраски – этиолированные ростки. Фасоль, пшеница и рожь, растущая при интенсивной освещенности, имеет хорошо развитые стебли и листья, а также ярко-зеленый цвет.
Рисунок 4 Этиолированная фасоль до и после попадания на свет
По результатам наблюдения за положением стеблей в пространстве, установлено изменение положения растений в пространстве к источнику света. С каждым днем изгиб стеблей увеличивался и можно наблюдать положительный фототропизм.
Рисунок 5 Проявление положительного фототропизма
Положительный фототропизм можно наблюдать у комнатных растений. Примером служат цветы в школьных кабинетах. ( Приложение1 )
Опыт 2. Отрицательный фототропизм
Пророщенные в темноте на влажной ткани в блюдце, 10 семян капусты, были посажены в грунт и предварительно увлажнены. Коробочку с семенами поместили в темное место.
Таблица 2. Наблюдение за семенами капусты перед посадкой в землю
Условия прорастания
Изменения в семенах
Небольшая влажность, доступ воздуха, оптимальная температура, отсутствие света.
Семена увеличились в несколько раз
Появление первых корешков
Корешки увеличились в размерах
Семена готовы к посадке
Семена посажены в почву
Рисунок 6. Проросшие семена капусты
Как только всходы достигли 5 см, ростки достали из почвы и промыли. Обвязав марлей небольшую колбу с водой, вдавили ее внутрь колбы, чтобы она не касалась воды. На мокрой марле зафиксировали 2 ростка, так, чтобы они проникли через марлю и касались воды. Колбу поставили на 2 суток в темное место, а затем перенесли ее в фототропическую камеру в условия одностороннего освещения.
Рисунок 7 Проявление отрицательного фототропизма
По итогам наблюдения верхушка корня образовала изгиб в сторону, противоположную от источника света, а наземная вегетативные органы образовали изгиб к источнику освящения.
Заключение
В результате опыта и наблюдений было установлено следующее:
1. всходы фасоли, пшеницы, ржи при отсутствии света ускоряли рост стебля, наблюдались длинные вытянутые стебли;
2. листья формировались неполноценно, бледно – желтая окраска. После попадания побегов на свет, листья приобретали зеленый цвет;
3. наблюдались изменение положения стеблей в пространстве, образовались изгибы к источнику света – таким образом проявлялся положительный фототропизм, что приводило к неправильному формированию побегов растений.
Однако не все вегетативные органы образовали изгиб стебля к источнику освещения. Корни семян капусты чувствительны к свету. В ходе наблюдений верхушки корней образовали изгибы в противоположную сторону от освещения – в данном опыте проявился отрицательный фототропизм, в то время как у наземных органов проявлялся положительный фототропизм.
В результате наблюдений и опыта было выяснено, что положительным фототропизмом обладают молодые побеги и листья, а отрицательным фототропизмом обладают корешки растений, усики.
В завершении изучения и исследования фототропизма растений, можно сделать вывод, о том, что свет является одним из важных факторов, необходимых для существования жизнедеятельности растений. В первую очередь это важно для успешного выращивания культурных и сельскохозяйственных растений, декоративных растений, при содержании домашних оранжерей и теплиц. Правильная организация освещённости выращиваемых растений будет способствовать лучшему росту и развитию растений.
Литература
1. Анохина, В.С., Бурко, Л,Д., Захаревская, Г.И., Лемеза Н.А. Эксперименты и наблюдения на уроках биологии / В.С Анохина, Л,Д. Бурко, Г.И. Захаревская, Н.А. Лемеза — М.: «Беларуская Энцыклапедыя», 1998. – с. 53.;
2. Певз-Хоке, К., Цабеля, Э. Биология. Кн.2 / К. Певз-Хоке, Э. Цабеля – Мн.: Нар. асвета, 2004 – с. 292.;
3. Нога, Г.С. Опыты и наблюдения над растениями / Г. С. Нога. — Москва: Просвещение, 1976. — 175 с.;
4. Виленский, Б. Р., Бойко, В. В. Растение раскрывает свои тайны / Б. Р. Виленский, В. В. Бойко— М.: Колос, 1984. — 159 с.;
5. Владимиров, Ю. А., Потапенко, А. Я. Физико-химические основы фотобиологических процессов / Ю. А. Владимиров, А. Я. Потапенко— Высшая школа Москва, 1984. — С. 285.;
Ростовые движения растений
С явлениями роста связаны движения органов растений и изменения их положения в пространстве. Ростовые движения вызываются односторонне или диффузно действующим внешним фактором. В первом случае мы имеем дело с тропизмами, а в другом с настиями. Движения могут вызываться не только внешними, но и внутренними причинами. Это — эндогенные движения. Если изгиб направлен в сторону действующего фактора, то он называется положительным тропизмом, если в противоположную — отрицательным. Различают положительный или отрицательный тропизм листьев, корней, стеблей. Ростовые движения связаны с неравномерным ростом двух противоположных сторон какого-либо органа: та сторона, на которой растяжение клеток происходит быстрее, становится выпуклой, а противоположная сторона — вогнутой. Тропизмы.Различают следующие виды тропизмов: геотропизм, фототропизм, гелиотропизм, хемотропизм, аэротропизм, гидротропизм, тигмотропизм и др. Геотропизмом называют движения растений в результате воздействия силы земного притяжения. Корень растения обладает положительным геотропизмом: он растет вниз, а стебель — отрицательным, ибо растет в противоположном направлении. Весьма характерны в этом отношении проростки, помещенные в горизонтальном положении во влажную среду, или деревья, растущие на склонах. У первых корень вскоре будет изгибаться вниз, а стебель — вверх. Вторые будут ориентированы в направлении радиуса Земли, а не перпендикулярно поверхности склона. Ориентация к горизонтальной плоскости сразу же проявляется у прорастающего семени и у укореняющегося черенка. Корень углубляется в почву, где добывают воду и минеральные вещества, стебель же поднимается вверх, вынося листья навстречу падающим солнечным лучам.
Геотропическая реакция корня. А — геотропический изгиб корня, время экспозиции: 0, 2, 7, 23 ч; Б — статоциты в корневом чехлике; В — схема строения статоцита. Объяснения тому факту, что при геотропизме определяющим воздействием является сила земного притяжения, были получены еще в начале XIX в. с помощью простого, но остроумного приема. Проростки растений помещались на вращающееся колесо и увлажнялись водой. Растения росли таким образом, что стебли и корни их располагались по радиусам в плоскости вращения колеса: корни по направлению к периферии, а стебли — к центру, Т.е. первые росли по направлению центробежной силы, а стебли — в обратном направлении. Растения не знали ни верха, ни низа. Рост их определялся только направлением центробежной силы, заменившей силу земного притяжения. Наиболее чувствительными к силе тяжести являются кончик корня и зона роста стебля, а у злаков верхушка колеоптиля. Первым, кто открыл место восприятия силы земного притяжения, был Ч. Дарвин. В его опытах корень с удаленной точкой роста утрачивал способность реагировать на эту силу и продолжал расти в том же положении, в котором он находился. Голландский ученый Ф. Вент и советский академик Н.Г. Холодный установили, что если к поверхности среза прикрепить отрезанный кончик корня или верхушку колеоптиля злаков, то тот же корень снова приобретает способность к проявлению геотропической чувствительности. Было высказано предположение, что дело здесь заключается в наличии в кончике корня или верхушке колеоптиля злаков фитогормонов. При вертикальном положении растений ауксины из верхушек перетекают в зону растяжения равномерно по всем сторонам стебля и корня. При горизонтальном положении растения ауксин накапливается на нижней стороне стебля и корня. Объяснить это можно тем, что нижняя сторона органа приобретает положительный заряд, а верхняя сторона — отрицательный. Ауксин обычно перемещается в виде аниона и поэтому концентрируется на нижней стороне. Стебель имеет гораздо более высокий оптимум концентрации ауксина (примерно 10 -5 моль/ л), чем корень (10 -10 -10 -11 моль/л). Обладая различной чувствительностью к концентрации ауксина, корень и стебель, поэтому совершенно по-разному относятся к повышенной концентрации ауксина на нижней стороне горизонтально ориентированного органа. При накоплении ростового вещества на нижней стороне стебля рост ее ускоряется и вызывает изгиб кверху, а та же концентрация в нижней стороне корня приводит к противоположному эффекту: рост клеток ингибируется, и корень изгибается вниз. Изложенная теория Вента — Холодного объяснила вопрос, над решением которого трудились ученые в течение более ста лет. Очевидно, что в процессе длительной эволюции сохранялись лишь те особи, у которых под действием силы тяжести наблюдалась указанная реакция на неравномерное распределение ауксина. Нельзя отрицать замедление роста нижней стороны корня и накопление здесь ингибиторов (Э. Либберт). Ростовые движения растений, вызванные односторонним действием света, получили название фототропизма. Если изгиб направлен в сторону света, то говорят о положительном, а в обратную сторону отрицательном фототропизме. Положительный фототропизм стеблей и колеоптилей объясняется тем, что сторона органа, обращенная к свету, растет медленнее, чем противоположная. Механизм фототропической реакции также связан с ауксинами: на затененной стороне ауксина больше, чем на освещенной. Поэтому растяжение клеток на затененной стороне происходит быстрее, чем на освещенной, и растение поворачивается в сторону большей освещенности. 
Воспринимают одностороннее действие света верхушки надземных частей растений. Корни и корневища редко реагируют на этот фактор. Но у некоторых растений, например из семейства крестоцветных, корни проявляют иногда и отрицательный фототропизм. Если в специальную фототропическую камеру с небольшим отверстием в боковой стенке поместить проростки, например злаков, то уже через несколько часов верхушка колеоптиля повернется в сторону луча света, а изгиб произойдет в зоне растяжения. Если же, как показал впервые Ч. Дарвин, надеть на верхушку колеоптиля непроницаемый для света колпачок, то фототропическая реакция не проявляется. Фототропизм имеет колоссальное значение в жизни растений. Именно благодаря нему листья принимают положение, наиболее благоприятное для осуществления процесса фотосинтеза. Листья многих растений занимают более освещенные места, располагаясь так, чтобы не затенять друг друга. Это явление, которое называется листовой мозаикой, отчетливо наблюдается у клена, вяза, орешника, плюща и многих других растений. Фототропические движения листьев особенно важны в затененных условиях. В значительной мере нормальный рост растений в комнатах, цехах заводов и фабрик и других закрытых помещениях обязан фототропизму. Некоторые растения с такой силой реагируют на изменение направления света, что следуют за движением солнца на небосводе (гелиотропизм). К таким растениям относятся хорошо известные подсолнечник, череда и некоторые другие. Не все лучи спектра одинаковы в проявлении фотопериодических изгибов. Наиболее активными являются сине-фиолетовые лучи. Желтая, красная, ультрафиолетовая части спектра в этом отношении неактивны. Хемотропические ростовые изгибы связаны с односторонним действием тех или иных химических веществ. Наиболее ярким примером хемотропизма является рост корней в сторону больших концентраций питательных веществ в почве. Большое значение хемотпропизм имеет и для нормальной жизнедеятельности грибов и высших растений, относящихся к сапрофитам и паразитам. Их гифы и присоски растут в сторону источника органических веществ. Явление хемотропизма наблюдается и при прорастании пыльцы и росте пыльцевой трубки. В данном случае, очевидно, основное влияние оказывает наличие выделяемых созревающими яйцеклетками веществ, которые управляют движением пыльцевых трубок. В числе этих веществ находятся некоторые специфические органические соединения, а также бор и кальций. Отрицательный хемотропизм корней наблюдается в случаях воздействия на них различных ядов. Движения корней растений в сторону кислорода воздуха получило название аэротропизма, а в сторону более оптимальной влажности почвы – гидротропизма. Первый можно наблюдать в избыточно увлажненных или сильно уплотненных почвах, второй при недостатке воды в почве. Эти виды тропизмов имеют важное экологическое значение, обеспечивая существование растений в стрессовых условиях, вызываемых недостатком кислорода или воды. Под тигмотропизмом подразумевают ростовую реакцию растений на прикосновение. Особенно сильно выражен тигмотропизм стеблевых и листовых усиков цепляющихся растений. Сторона усика при соприкосновении с опорой растет медленнее противоположной, что и приводит к обвиванию усика вокруг опоры. Эти движения происходят с затратой энергии. Предполагают участие в этих процессах сократительных белков и фитогормонов. Различают также травмотропизмы, позволяющие избегать соприкосновения с острыми предметами или химическими веществами, вызывающими травмы, радиотропизмы — ростовые изгибы и движения относительно источника радиоактивного излучения и некоторые другие. Настические ростовые движениясвойственны листьям, лепесткам, чашелистикам в ответ на диффузное действие температуры, влажности, света и других факторов. В связи с этим различают термонастии, гидронастии, фотонастии и т.д. Примером термонастии может служить раскрывание цветков тюльпана при высокой температуре и закрывание при низкой. К фотонастическим движениям относятся раскрывание цветков кувшинки и соцветий одуванчика при хорошем освещении и закрывание при уменьшении количества света, поднимание листовых пластинок кислицы на свету и опускание в темноте. Разновидностью настических изгибов являются сеисмонастии, вызываемые прикосновением или сотрясением, например листьев стыдливой мимозы: клетки одной стороны сочленения теряют клеточный сок с последующим мгновенным падением тургора, сжиманием клеток и опусканием черешков и листочков сложных листьев. Передается возбуждение при помощи электрического импульса или особых гормонов. 
Сейсмонастическое движение листа Mimosapudica. А – один лист опущен в ответ на раздражение сотрясением; Б – главное сочленение (подушка) мимозы при поднятом листе; В – лист опущен после раздражения25.03.2015 56.32 Кб 16 Лимфатическая система и органы иммуногенеза.doc
25.03.2015 40.96 Кб 12 Лит.усл. форм.Петрушевская.doc
18.12.2018 143.36 Кб 4 ЛК 10 нов.doc
18.12.2018 125.95 Кб 3 ЛК 9. нов.doc
30.07.2019 66.05 Кб 0 лк-28,29.doc
25.03.2015 4.87 Mб 24 лк23.doc
25.03.2015 5.8 Mб 29 лк25.doc
09.12.2018 64 Кб 10 Логичность.doc
27.09.2019 913.41 Кб 2 ЛПЗ №23.doc
27.09.2019 706.56 Кб 18 ЛПЗ №33.doc
27.09.2019 209.92 Кб 1 ЛПЗ №35.doc
Ограничение
Для продолжения скачивания необходимо пройти капчу:
Движения растений
Растущие органы растений способны к медленному и своеобразному движению, при котором сами растения занимают определенное положение в пространстве. Отдельные органы высших растений благодаря постоянному росту на протяжении всей жизни расширяют занятую ими площадь. Кончик каждого корня, как показали наблюдения и измерения, ежедневно удлиняется на несколько миллиметров. Взрослое травянистое растение имеет тысячи тончайших растущих корешков, а дерево — миллионы.
У растений очень распространены так называемые ростовые движения, т. е. изгибы и перемещения растущих органов. Среди всех известных у растений движений значительное место занимают так называемые тропизмы (от греч. tropos — поворот). При тропических реакциях происходит изгиб растущих органов под влиянием какого-либо односторонне действующего раздражителя — света, силы земного притяжения и других, т. е. неравномерный рост их. При одностороннем освещении молодые проростки, стебли, ветви изгибаются обычно в направлении источника света. Такое явление называют фототропизмом. Различают положительный и отрицательный фототропизм. При положительном происходит изгиб растущих органов в сторону действующего фактора, при отрицательном — в сторону, противоположную источнику света. Положительный фототропизм можно наблюдать у комнатных растений: при недостаточном освещении растения будут изгибаться в направлении источника света, например окна.
Листовые пластинки располагаются обычно перпендикулярно к падающим лучам — диафототропизм. Органы дорзовентрального (от лат. dorsum — спина, ventrum — живот) строения обладают диафототропизмом, осевые (радиального строения) — положительным или отрицательным фототропизмом. Подземным частям растений, как правило, несвойствен фототропизм, но у некоторых из них, например у горчицы и других растений семейства Капустные, корни имеют отрицательный фототропизм.
Способность органов к положительному или отрицательному фототропизму не является постоянной и в значительной мере зависит от интенсивности света, а именно: при очень сильном освещении положительные изгибы сменяются отрицательными. Можно «заставить» растение изгибаться то в одну, то в другую сторону и подобрать такую интенсивность света, при которой положительный эффект будет компенсироваться отрицательным и растение станет как бы нечувствительным к освещению.
Значение фототропизма велико и определяется прежде всего тем, что листья располагаются всегда перпендикулярно к падающим лучам солнца, образуя листовую мозаику (например, у плюща). Фототропическая чувствительность связана не с хлорофиллом, а скорее всего с желтыми пигментами — каротиноидами. Спорангиеносцы и плодовые тела грибов не содержат хлорофилла, но обладают фототропизмом. То же можно сказать об этиолированных проростках, которые более чувствительны к свету, чем зеленые. В связи с этим интересны опыты Ч. Дарвина с канареечной травой (Phalaris canariensis). Они показали, что местом, воспринимающим действие света, является верхушка колеоптиля и что из верхней ее части в нижнюю передается влияние, которое и вызывает изгиб.
Если на проросток канареечной травы надеть колпачок и подвергнуть его одностороннему действию света, изгиба не произойдет. При декапитации — удалении верхушки колеоптиля у проростков и воздействии на них односторонним освещением изгиба также не будет. При фототропизме изгиб осевых органов у растений обусловливается тем, что рост одной стороны стебля или корня замедляется, а другой — ускоряется.
По теории Холодного — Вента, одностороннее освещение вызывает электрическую поляризацию тканей верхушки: освещенная сторона получает отрицательный, а затененная — положительный заряд. Вследствие этого ростовой гормон смещается к затененной стороне верхушки, усиливая ее рост. Сейчас признано, что тропические изгибы обусловливают как ауксины (ростовые гормоны), так и ингибиторы, их соотношения и баланс. Кроме того, в фототропизме, вероятно, значительная роль принадлежит флавоноидам и каротиноидам.
В настоящее время доказано, что неравномерный рост органов связан с различным обменом веществ: чем интенсивнее обмен, тем интенсивнее рост. Особенно большое значение имеют нуклеиновый обмен и процессы фосфорилирования. Установлено, что не все лучи спектра вызывают фототропические изгибы. Наименьшее влияние оказывают красные лучи, большее — синие, максимальное — индигово-синие (длина волны 465 нм).
Наименьшее время освещения, необходимое для того, что-бы прошла фототропическая реакция, называется временем презентации. Установлено, что чем слабее свет, тем больше необходимо для этого времени.
Кроме фототропизма, существует геотропизм — способность органов занимать определенное положение под действием сил гравитации, что обусловливает вертикальное направление осевых органов у растений. Главный корень у них обычно обладает положительным геотропизмом — растет прямо вниз, а главный стебель — отрицательным геотропизмом — растет прямо вверх. Боковые корни и ветки (первого порядка) располагаются обычно под углом к главному корню и стеблю, листья размещаются горизонтально: их положение определяется главным образом направлением падающего света.
Геотропические изгибы, так же как и фототропические, тесно связаны с ростом. Иногда под действием ливней или сильных ветров наблюдается полегание хлебов, которые через некоторое время поднимаются; при этом, если полегание произошло в период колошения или цветения, поднимается только верхняя часть стебля, еще способная к росту. Как и при фототропизме, нижняя сторона стебля (обращенная к земле) будет расти более интенсивно, чем верхняя. В результате происходит искривление стебля, и в верхней части он снова принимает правильное вертикальное положение (рис, 76). Верхушка главного корня при горизонтальном его расположении направлена вертикально вниз. Следовательно, у корня более интенсивно растет верхняя сторона.
Рис. 75. Геотропические изгибы корня влажном воздухе:
1 — исходное горизонтальное положение; 2 — положение через 7 ч; 3 — положение через 24 ч.
Рис. 76. Поднятие соломины злака благодаря образованию геотропических изгибов в междоузлиях.
Аналогично силе земного тяготения действует центробежная сила. Проростки, выращенные на быстро вращающемся колесе (колесо Найта), направляют свои стебли к центру, а корни — от центра вращения. Действие силы гравитации на проростки па таком колесе будет аннулировано, поскольку при каждом обороте они проходят все положения — от нормального, вертикального, до горизонтального. В результате рост растения определяется только направлением центробежной силы.
Геотропическое раздражение воспринимается в значительной мере кончиком корня (длиной 1-2 мм от верхушки). Опыты Ч. Дарвина с отрезанием кончиков корней показали, что в этом случае они утрачивали способность воспринимать силы земного тяготения и росли горизонтально.
Изучение транспорта β-индолилуксусной кислоты (ИУК) во время геотропической реакции корней на земное тяготение, изгибание их в сторону вектора сил гравитации и усиление роста верхней части органа подтверждают участие ИУК в явлении геотропизма. При этом в регуляции роста верхней и нижней частей корня решающую роль играет корневой чехлик. Он является местом локализации возможных акцепторов реакций, которые образовались под действием сил гравитации, а также ингибитора — абсцизовой кислоты, задерживающей транспорт ИУК. Возможно, что абсцизовая кислота и подобные ей ингибиторы могут быть причиной асимметричного распределения ИУК в условиях гео- и фототропических реакций у корней, побегов и других осевых органов при наличии транспортной ИУК, которая, включившись в процесс ростовой реакции, и обусловливает тропические движения (А. И. Меркис).
Сила тяжести, гравитротизм, воспринимается группой клеток корня, расположенных в центре чехлика. Эту область называют колонкой чехлика, или колумеллой. Клетки колумеллы содержат много амилопластов, наполненных крахмальными зернами. При вертикальном положении корня амилопласты скапливаются в нижнем конце каждой клетки. Если корень принимает горизонтальное положение, амилопласты в короткий срок располагаются вдоль той клеточной стенки, которая теперь стала нижней.
Установлено, что движение аминопластов вниз вызывает выход ионов кальция (Са 2+ ) из органелл, расположенных в нижней части самих клеток колумелл.
Ионы кальция связываются особым низкомолекулярным белком — кальмодулином, активируя его; последний, в свою очередь, активирует ферменты плазмалеммы, способствующие выкачиванию Са 2+ из цитоплазмы; кальций и ауксин перемещаются от клетки к клетке на нижнюю сторону корневого чехлика. Накопившийся внизу Са 2+ затем способствует передвижению ауксина из чехлика к зоне растяжения корня. Свободный кальций в корневом чехлике необходим для гравитропической реакции.
Корень кукурузы, на корневой чехлик которого действовали веществом, связывающим Са 2+ , не отвечал на переориентацию в поле силы тяжести. Если же воздействовать непосредственно кальцием, то способность к гравитропизму восстанавливается.
Полагают, что в корневом чехлике синтезируется АБК, которая транспортируется обычным путем по сосудистым тканям в базипетальном направлении. Если корень расположить в горизонтальном направлении, то АБК передвигается под действием силы тяжести в нижнюю часть, где и подавляет рост. Рост верхней части корня при этом не подавляется, в результате происходит искривление корня вниз (М. Эванс, Р. Мур, К. Х. Хазенстан).
Кроме стеблей, которые растут под влиянием геотропизма вертикально и поэтому называются ортотропными (от греч. orthos — правильный), встречаются и горизонтально растущие стебли. Это главным образом корневища и столоны, которые называются плагиотропными.
Изменения геотропных реакций могут происходить под влиянием внешних воздействий, например пониженных температур, при которых побеги располагаются возле поверхности земли (у альпийских полярных растений), а также под влиянием некоторых газов, например этилена.
Ростовые движения у растений, вызванные односторонним влиянием химических веществ, — хемотропизм — наблюдаются, например, при прорастании пыльцевых трубок в направлении к семенным зачаткам, при врастании гиф паразитических грибов в ткань растения-хозяина под действием сахаров, белковых веществ, аспарагина и различных электролитов, имеющихся в тканях растения.
Работы Ф. М. Породко показали, что неэлектролиты не оказывают на корни растений хемотропического влияния; катионы электролитов действуют отрицательно, а анионы — положительно; влияние соли обусловливается различием между действием катионов и анионов. Однако у гиф грибов и присосок сапрофитных и паразитических растений неэлектролиты вызывают хемотропизм. Ф. М. Породко установил, что хемотропическое действие заключается в изменении степени гидратации биоколлоидов цитоплазмы под влиянием, ионов, поступающих в нее.
К тропизмам относится и гидротропизм, т. е. движение органов в направлении влаги, воды. Гидротропическая чувствительность растений подобно геотропической также сосредоточена в кончике корня.
У проростков злаков геотропическая чувствительность сосредоточена в верхушке колеоптиля, у стеблей она в большей или меньшей мере распределена равномерно по зоне стебля, не закончившей рост. Части растения, полностью закончившие рост, неспособны к геотропическим изгибам, поэтому у растений, полегших под влиянием ветра или дождя, могут подниматься лишь молодые растущие верхушки стебля. У полегших ржи или пшеницы соломина может искривляться вверх в определенных местах, а именно возле основания междоузлия (см. рис. 76). Это происходит потому, что у злаков узлы очень долго сохраняют способность возобновлять рост благодаря интеркалярной меристеме, под влиянием геотропизма нижняя сторона нижних узлов сильно разрастается и поднимает расположенную выше часть соломины. Таким образом, у злаков верхушечная часть обладает наибольшей способностью к росту и будет более резко реагировать на действие внешних факторов, на геотропизм.
Движения одноклеточных организмов — бактерий, зооспор, вызванные односторонним действием факторов, называются таксисами (от греч. taxis — расположение по порядку). Таксисы бывают как положительными, так и отрицательными т. е. движение одноклеточных организмов может происходить и в направлении действующего фактора, и в противоположную от него сторону.
Вторым типом движений у растений являются настии. В отличие от тропизмов при настиях движение у растений не имеет определенной ориентации относительно раздражителя.
Непосредственным стимулом настий служит не одностороннее действие на растущие органы растений тех или иных факторов, а изменение их интенсивности. Например, при переходе от света к темноте, от тепла к холоду закрываются или раскрываются цветки или соцветия. У тюльпана цветки раскрываются при повышении температуры вследствие эпинастии (повышение тургора клеток морфологически верхней стороны листочков околоцветника) и закрываются при понижении температуры в результате гипонастии (повышение тургора клеток нижней стороны листочков околоцветника). При этом у одних растений цветки раскрываются при повышении температуры и силы света, у других, наоборот, при их снижении. У первых околоцветники раскрыты только днем. Другие же открывают их вечером и закрывают утром, например группа ночецветных растений (табак душистый, маттиола, энотера и др.).
Наиболее распространены никтинастические движения, которые вызываются изменением продолжительности дня и ночи, температуры и освещения. Многие цветки открываются рано утром и закрываются на ночь. Это наблюдается и у листьев многих растений, например акации ленкоранской (Albizia julibrissin), клевера. К. Линней даже пытался создать «часы флоры», высаживая на клумбу растения, цветки которых открываются и закрываются в разные часы. Движения, связанные со сменой дня и ночи, называют «сном растений».
Наблюдаются также сейсмонастические движения растений (сейсмонастии) — ответ на толчки, встряхивания. Например, у барбариса тычиночные нити при прикосновении к особым подушечкам возле их основания быстро сгибаются или ударяют пыльник о пестик, способствуя лучшему опылению, у василька наблюдается сокращение тычиночных нитей, когда пчелы прикасаются к подушечкам. Листья мимозы (Mimosa pudica), если прикоснуться к их кончику, складываются (рис. 77). При раздражении проницаемость цитоплазмы нижней половины сочленения листа резко повышается и напряженная до этого клеточная оболочка, не встречая сопротивления со стороны цитоплазмы, сокращается и выдавливает часть клеточного сока в межклетники. В результате тургор падает, а верхняя половина, сохраняя напряжение, перегибает сочленение вниз и лист опускается. Передача раздражения идет через биотоки по сосудам и сопровождается выделением особого вещества — оксикислоты с молекулярной массой около 500, что и вызывает изменение тургесцентного состояния подушечек сочленения. Очевидно, под действием оксикислоты, биотоков и изменения активности ферментов структура цитоплазмы и степень ее обводненности изменяются, в результате чего жидкость выдавливается в стебель, тургор падает и листья складываются.
Рис. 77. Сейсмонастическое поникание листьев у мимозы:
слева — растение до раздражения, справа — после раздражения.Сейсмонастические движения наблюдаются и у насекомоядных растений. Так, у венериной мухоловки (Dionala muscipula) на верхней стороне листьев имеются чувствительные щетинки, обладающие быстрыми тургориыми движениями. Насекомое, попадая на лист, задевает щетинки, и лист быстро захлопывается — насекомое попадает в ловушку. У росянки (Drosera rotundifolia) лист покрыт железистыми волосками, в головках которых образуется липкая жидкость. При попадании насекомого на такой лист волоски вследствие тургориого движения загибаются внутрь и насекомое оказывается пойманным. Волоски выделяют экзоферменты (протеазы и др.), способствующие перевариванию насекомых, т. е. для этих растений они являются дополнительными источниками азота, фосфора, калия и других веществ.
Известны вьющиеся растения, как травянистые, так и древесные. Они обвиваются вокруг стеблей соседних растений благодаря вращательным движениям верхушки растущего побега, что обусловливается неравномерностью роста внутренней и внешней стороны стебля.
Ч. Дарвин выдвинул гипотезу, что движения растительного организма зависят от нутаций — колебательных движений верхушек растущих частей, которые описывают при этом более или менее правильный круг. Такое явление характерно для стеблей вьющихся растений, например хмеля, повилики, тропических лиан, глицинии и др. Точки роста их стеблей совершают более или менее правильное круговое движение, которое можно зафиксировать с помощью киносъемки. Особи, у которых круговая нутация и поляризация ткани под влиянием одностороннего освещения выражены сильнее, лучше выживают, поскольку их проростки могут быстрее пробиться к свету через покров прошлогодней растительности или небольшие трещины в почве.
Согласно основному положению теории Ч. Дарвина о происхождении видов, естественный отбор должен был действовать в направлении закрепления и дальнейшего усиления этих полезных физиологических особенностей. Таким образом, на протяжении веков из индифферентного вначале автономного кругового движения постепенно могла выработаться новая его форма, которая уже являлась двигательной реакцией организма на определенные внешние влияния и имела явно приспособительный характер. У вьющихся растений круговая нутация стебля выражена особенно четко и имеет большое биологическое значение: стебель способен обвиваться вокруг опоры. Это происходит по винтовой линии, причем большинство вьющихся растений образует правовинтовую линию, например фасоль настурция, вьюнок полевой, батат и другие, левовинтовая линия свойственна хмелю, жимолости.
Нутации относятся к ростовым движениям и обусловлены неравномерным ростом различных частей органов растений. Органы с радиальным строением вращаются по кругу, а с дорзовентральным — по эллипсу.
Нутации свойственны стеблям, цветоносам, корням, листьям, колеоптилям, усикам, столонам и другим органам высших растений, а также спорангиеносцам низших растений.